The mechanism of plant gall induction by insects: revealing clues, facts, and consequences in a cross-kingdom complex interaction

Galls are defined as modifications of the normal developmental design of plants, produced by a specific reaction to the presence and activity of a foreign organism. Although different organisms have the ability to induce galls in plants, insect-induced galls are the most elaborate and diverse. Some hypotheses have been proposed to explain the induction mechanism of plant galls by insects. The most general hypothesis suggests that gall formation is triggered by the action of chemical substances secreted by the gall inducer, including plant growth regulators such as auxins, cytokinins, indole-3-acetic acid (IAA), and other types of compounds. However, the mode of action of these chemical substances and the general mechanism by which the insect could control and manipulate plant development and physiology is still not known. Moreover, resulting from the complexity of the induction process and development of insect galls, the chemical hypothesis is very unlikely a complete explanation of the mechanism of induction and morphogenesis of these structures. Previous and new highlights of insect gall systems with emphasis on the induction process were analyzed on the basis of the author's integrated point of view to propose a different perspective of gall induction, which is provided in this article. Due to the extraordinary diversity of shapes, colors, and complex structures present in insect galls, they are useful models for studying how form and structure are determined at the molecular level in plant systems. Furthermore, plant galls constitute an important source of material for the study and exploration of new chemical substances of interest to humans, due to their physiological and adaptive characteristics. Considering the finely tuned control of morphogenesis, structural complexity, and biochemical regulation of plant galls induced by insects, it is proposed that an induction mechanism mediated by the insertion of exogenous genetic elements into the genome of plant gall cells could be involved in the formation of this kind of structure through an endosymbiotic bacterium.

Las agallas se definen como modificaciones del diseño y desarrollo normal de las plantas debido a una reacción específica a la presencia y actividad de un organismo foráneo. Aunque diferentes grupos de organismos tienen la habilidad de inducir agallas en plantas, las agallas inducidas por insectos son las más elaboradas y diversas. Algunas hipótesis han sido propuestas para explicar el mecanismo de inducción de las agallas de insectos. La hipótesis más general sugiere que la formación de las agallas es disparada por la acción de sustancias químicas secretadas por el insecto inductor, incluyendo reguladores de plantas como auxinas, citoquininas, ácido-3-indolacético (AIA) o bien otros tipos de compuestos. No obstante, el modo de acción de estas sustancias químicas y el mecanismo general por medio del cual el insecto podría controlar y manipular el desarrollo y fisiología de la planta es aún desconocido. Más aún, como resultado de la complejidad del proceso de inducción y desarrollo de las agallas de plantas inducidas por insectos, la hipótesis química es una explicación insuficiente e incompleta en relación con el mecanismo de inducción y morfogénesis de estas estructuras. Previas y nuevas evidencias relacionadas con el sistema de agallas de insectos, con énfasis en el proceso de inducción, fueron analizadas desde un punto de vista integral del autor para proponer en este artículo una perspectiva diferente sobre la inducción de este tipo de estructuras. Debido a la extraordinaria diversidad de formas, colores y estructuras complejas presentes en las agallas de insectos, las mismas constituyen modelos útiles para estudiar cómo la forma y la estructura son determinadas a nivel molecular en los sistemas vegetales. Además, las agallas de plantas son un importante origen de material para el estudio y exploración de nuevas sustancias químicas de interés humano, debido a las características fisiológicas y adaptativas que presentan. Considerando el control fino del proceso de morfogénesis, regulación bioquímica y complejidad estructural de las agallas de insectos, se propone que un mecanismo de inducción mediado por la inserción de elementos genéticos exógenos dentro del genoma de las células de la planta que forman la agalla podría estar involucrado en la formación de este tipo de estructuras, vía una bacteria endosimbiótica.

The insect gall collection of the Museu Nacional/Universidade Federal do Rio de Janeiro: biome cerrado, rupestrian fields

An inventory of the insect gall from Brazilian savanna (Cerrado) was elaborated based on samples of the collection of the Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro. Data on localities and host plants were obtained from the labels and information about the gall morphology (plant organ of occurrence, shape, and presence of trichomes) by observing the samples. The galling species was determined based on the literature. The collection includes 131 morphotypes of galls from Cerrado, obtained from 71 host plant species distributed in 50 genera and 30 botanical families (Table 1). All galls were collected in rupestrian fields (a rare vegetation physiognomy of the Brazilian Cerrado) in the state of Minas Gerais. As the collection comprises a great diversity of insect galls, it can be considered representative of this physiognomy.

Um levantamento de galhas de insetos do Cerrado brasileiro foi elaborado baseado em amostras da coleção do Museu Nacional/Universidade Federal do Rio de Janeiro. Dados de localidades e plantas hospedeiras foram obtidos das etiquetas e informações sobre a morfologia da galha (órgão vegetal de ocorrência, forma, e presença de tricomas) pela observação da amostra. As espécies galhadoras foram determinadas baseadas em literatura. A coleção inclui 131 morfotipos de galhas de Cerrado, obtidos de 71 espécies de plantas hospedeiras, distribuídas em 50 gêneros e 30 famílias botânicas (Tabela 1). Todas as galhas foram coletadas em campos rupestres (uma fisionomia vegetal rara do cerrado brasileiro) do Estado de Minas Gerais. Como a coleção compreende grande diversidade de galhas de insetos, pode ser considerada representativa para essa fisionomia.

The insect gall collection of the Museu Nacional/Universidade Federal do Rio de Janeiro: biome cerrado, rupestrian fields / A coleção de galhas de insetos do Museu Nacional/Universidade Federal do Rio de Janeiro: bioma cerrado, campos rupestres

An inventory of the insect gall from Brazilian savanna (Cerrado) was elaborated based on samples of the collection of the Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro. Data on localities and host plants were obtained from the labels and information about the gall morphology (plant organ of occurrence, shape, and presence of trichomes) by observing the samples. The galling species was determined based on the literature. The collection includes 131 morphotypes of galls from Cerrado, obtained from 71 host plant species distributed in 50 genera and 30 botanical families (Table 1). All galls were collected in rupestrian fields (a rare vegetation physiognomy of the Brazilian Cerrado) in the state of Minas Gerais. As the collection comprises a great diversity of insect galls, it can be considered representative of this physiognomy.

Um levantamento de galhas de insetos do Cerrado brasileiro foi elaborado baseado em amostras da coleção do Museu Nacional/Universidade Federal do Rio de Janeiro. Dados de localidades e plantas hospedeiras foram obtidos das etiquetas e informações sobre a morfologia da galha (órgão vegetal de ocorrência, forma, e presença de tricomas) pela observação da amostra. As espécies galhadoras foram determinadas baseadas em literatura. A coleção inclui 131 morfotipos de galhas de Cerrado, obtidos de 71 espécies de plantas hospedeiras, distribuídas em 50 gêneros e 30 famílias botânicas (Tabela 1). Todas as galhas foram coletadas em campos rupestres (uma fisionomia vegetal rara do cerrado brasileiro) do Estado de Minas Gerais. Como a coleção compreende grande diversidade de galhas de insetos, pode ser considerada representativa para essa fisionomia.

Gall-inducing insects of an Araucaria Forest in southern Brazil

Gall-inducing insects of an Araucaria Forest in southern Brazil. Diversity of galling insects is reported for the first time in an Araucaria Forest site. We address gall characteristics, host plant identification and the inducer identification and provide additional information about sites of gall occurrence in a mosaic of continuous forest and natural forest patches. After 40h of sampling we found 57 species of five insect orders, the majority of them Diptera (Cecidomyiidae), galling 43 host plant species, which in turn belonged to 18 host plant families. Stem and buds together, compared to leaves, harbored more galls, which were mostly glabrous, isolated, fusiform and green. Myrtaceae, Asteraceae and Melastomataceae were the most representative host families. Similarities in gall characteristics to what has been reported in the literature probably result from spatial correlation in a larger scale driven by ecological and evolutionary processes.

Galhas de insetos em restingas da região sudeste do Brasil com novos registros / Insect galls from restingas of Southeastern Brazil, with new records

As restingas da região sudeste do Brasil apresentam 476 morfotipos de galhas de insetos distribuídos em 60 famílias, 131 gêneros e 229 espécies de plantas. As Myrtaceae, Asteraceae e Fabaceae destacam-se por apresentar maior riqueza de galhas e maior número de espécies galhadas. Os gêneros super-hospedeiros são Eugenia (Myrtaceae), Mikania (Asteraceae) e Myrcia (Myrtaceae). As espécies super-hospedeiras são: Guapira opposita (Nyctaginaceae), Mikania cf. biformis (Asteraceae) e seis espécies de Myrtaceae: Eugenia adstringens, Eugenia multiflora, Eugenia copacabanensis, Myrcia fallax, Myrciaria floribunda e Psidium cattleyanum. As galhas ocorrem em todos os órgãos vegetativos e reprodutivos, predominando nas folhas. Os indutores pertencem às ordens Diptera, Lepidoptera, Hemiptera, Coleoptera, Thysanoptera e Hymenoptera. Os Cecidomyiidae (Diptera) destacam-se como o principal grupo galhador e são os únicos insetos a induzir galhas em todos os órgãos vegetais, mostrando uma forte preferência por folhas. Os Lepidoptera representam o segundo grupo galhador mais diversificado em relação ao órgão vegetal atacado, induzindo galhas em folhas, caules, gemas e frutos, com forte preferência por caule. O conhecimento taxonômico das espécies galhadoras ainda é incipiente. Apenas 35% das espécies galhadoras estão identificadas (21% em nível de espécie e 14% em nível de gênero). Os demais registros estão em categorias taxonômicas supragenéricas. Os Cecidomyiidae estão representados por 43 gêneros (cerca de 49% da fauna brasileira desta família) com 156 espécies (84 determinadas e 72 não determinadas), mostrando uma boa representatividade do grupo na região sudeste. Os gêneros mais diversificados são: Clinodiplosis (31 spp.), Neolasioptera (17 spp.), Asphondylia (15 spp.), Lopesia (15 spp.) e Dasineura (13 spp.). Quinze novas ocorrências de galhas são assinaladas para os municípios de Cabo Frio e Paraty (RJ), e uma nova espécie de planta hospedeira é registrada.

The restingas of the Southeastern region of Brazil present 476 morphotypes of insect galls found on 60 families, 131 genera, and 229 plant species. Myrtaceae, Asteraceae, and Fabaceae are the plant families with the greatest richness of galls and number of galled species. The superhost genera are Eugenia (Myrtaceae), Mikania (Asteraceae), and Myrcia (Myrtaceae). The superhost species are Guapira opposita (Nyctaginaceae), Mikania cf. biformis (Asteraceae), and six species of (Myrtaceae); Eugenia adstringens, Eugenia multiflora, Eugenia copacabanensis, Myrcia fallax, Myrciaria floribunda and Psidium cattleyanum. The galls occur on all vegetative and reprodutive plant organs, being more common on leaves. The gallers belong to Diptera, Lepidoptera, Hemiptera, Coleoptera, Thysanoptera, and Hymenoptera. Cecidomyiidae (Diptera) are the most frequent galling insects and the single group that produces galls on all plant organs, showing a strong preference for leaves. Lepidoptera are in the second place and the gallers attack leaves, stems, buds and fruits, with a strong preference for stems. Little is known about the taxonomical knowlegde of galling species (21% are identified at species level and 14% at genus level). The other records are in suprageneric categories. Cecidomyiidae are represented by 43 genera (about 49% of the Brazilian fauna) with 156 species (84 determined and 72 not determined), showing a good representativeness in the Southeastern region of Brazil. The most diversified genera are Clinodiplosis (31 spp.), Neolasioptera (17 spp.), Asphondylia (15 spp.), Lopesia (15 spp.), and Dasineura (13 spp.). Fifteen new gall occurrences are recorded from Cabo Frio and Paraty (RJ), and a new record of host plant is presented.

Gall-inducing insects from Atlantic Forest of Pernambuco, Northeastern Brazil / Insetos indutores de galhas da Floresta Atlântica de Pernambuco, Nordeste do Brasil

An inventory of gall inducing insects and their host plants in the Atlantic forest of Pernambuco, northeastern Brazil is presented. Samples of galls and their host plants were taken in six fragments of Atlantic forest. One hundred thirty-six different morphotypes of insect galls on 79 host plant species belonging to 35 plant families and 53 genera were recorded. The host plant families most attacked by galling insects were: Lecythidaceae, Myrtaceae, and Nyctaginaceae. The most frequent galling taxa were Diptera of the Cecidomyiidae family (95%), followed by Lepidoptera and Coleoptera. Galls occurred most frequently on leaves and stems, had globoid and elliptical shapes, green color and absence of trichomes on the external walls. The data indicate an intermediary richness of gall inducing insects when compared to other Brazilian Atlantic forests.

Um inventário de insetos galhadores e suas plantas hospedeiras foi realizado para a Mata Atlântica de Pernambuco, Nordeste do Brasil. As galhas e suas plantas hospedeiras foram amostradas em seis fragmentos de Mata Atlântica. Cento e trinta e seis diferentes morfotipos de galhas de insetos em 79 espécies de plantas hospedeiras pertencentes a 35 famílias de plantas e 53 gêneros foram registrados. As famílias de plantas mais atacadas por insetos galhadores foram: Lecythidaceae, Myrtaceae e Nyctaginaceae. O grupo mais frequente de galhador foi Diptera da família Cecidomyiidae (95%), seguido por Lepidoptera e Coleoptera. Galhas ocorreram mais frequentemente sobre as folhas e caules, possuíam um formato globoso e formas elípticas, de cor verde e ausência de tricomas nas paredes externas. Os dados indicam uma riqueza intermediária de insetos indutores de quando comparado com outras florestas atlânticas brasileiras.

Characterization of insect galls, gall makers, and associated fauna of Platô Bacaba (Porto de Trombetas, Pará, Brazil) / Caracterização das galhas de insetos, galhadores e fauna associada do Platô Bacaba (Porto de Trombetas, Pará, Brasil)

Seventy six morphotypes of insect galls were found on 38 plant species and one subspecies distributed among 27 genera and 22 families in Platô Bacaba (Porto de Trombetas, Pará, Brazil). The majority of these galls (about 80%) occurred on leaves and 20% on stems. Burseraceae was the plant family with the greatest number of gall morphotypes (N = 23), followed by Fabaceae (N = 11) and Melastomataceae (N = 6). Protium Burm. f. (N = 17), Inga Miller (N = 8), and Tetragastris Gaertn (N = 6) were the plant genera, and Protium sagotianum Marchand (N = 7), Tetragastris panamensis (N = 6), and Miconia stenostachya DC. (N = 5) were the plant species that supported the highest diversity of galls. The galling inducers belong to Diptera (Cecidomyiidae) and Lepidoptera orders. Galls of Coleoptera, Hymenoptera, Hemiptera and Thysanoptera were not found. This study adds evidences that Diptera (Cecidomyiidae) are the most frequent galling insects in different zoogeographical regions.

Setenta e seis morfotipos de galhas de insetos foram encontrados em 38 espécies de planta e uma subespécie distribuídos em 27 gêneros e 22 famílias vegetais no Platô Bacaba (Porto de Trombetas, Pará, Brasil). A maioria dessas galhas (cerca de 80%) ocorreu em folhas e 20% em caules. Burseraceae apresentou maior número de morfotipos de galhas (N = 23, seguida por Fabaceae (N = 11) e Melastomataceae (N = 6). Protium Burm. f. (N = 17), Inga Miller (N = 8), e Tetragastris Gaertn (N = 6) foram os gêneros botânicos e Protium sagotianum Marchand (N = 7), Tetragastris panamensis (N = 6) e Miconia stenostachya DC. (N = 5) foram as espécies vegetais que suportaram maior diversidade de galhas. Os indutores de galha pertencem às ordens Diptera (Cecidomyiidae) e Lepidoptera. Galhas de Coleoptera, Hymenoptera, Hemiptera e Thysanoptera não foram encontradas. O trabalho adiciona mais evidências que Diptera (Cecidomyiidae) são os principais insetos indutores de galhas em diferentes regiões zoogeográficas.

Two new species of gall midges (Diptera, Cecidomyiidae) associated with Erythroxylum ovalifolium Peyr. (Erythroxylaceae) from the Barra de Maricá restinga, Maricá, Rio de Janeiro, Brazil / Duas novas espécies de dípteros galhadores (Diptera, Cecidomyiidae) associadas com Erythroxylum ovalifolium Peyr. (Erythroxylaceae) da restinga de Barra de Maricá, Maricá, Rio de Janeiro, Brasil

Two new species of gall midges (Diptera, Cecidomyiidae) Dasineura ovalifoliae and Clinodiplosis maricaensis are described based on material from the Barra de Maricá restinga, Maricá, Rio de Janeiro, Brazil. Both species are associated with Erythroxylum ovalifolium Peyr. (Erythroxylaceae). The former is the gall inducer and the latter an inquiline.

Duas novas espécies de dípteros galhadores (Diptera, Cecidomyiidae) Dasineura ovalifoliae e Clinodiplosis maricaensis são descritas com base em material da restinga da Barra de Maricá, Maricá, Rio de Janeiro, Brasil. As espécies estão associadas com Erythroxylum ovalifolium Peyr. (Erythroxylaceae), sendo a primeira galhadora e a segunda inquilina.

Richness of gall-inducing insects in the tropical dry forest (caatinga) of Pernambuco

Diversity of gall-inducing insects in the tropical dry forest (caatinga) of Pernambuco. We report on the richness of galling insects in the vegetation of caatinga of Pernambuco state, Brazil. We recorded 64 different types of galls collected primarily from leaves and stems of 48 species of host plants belonging to 17 families and 31 genera. The most common gall morphological types were spheroid and discoid, glabrous, predominantly green and with one chamber. The main gall inducing taxon was the Cecidomyiidae (Diptera). The results of this study contribute to existing knowledge of galling insect and host-plant diversity in caatinga.

Diversidade de insetos indutores de galhas na floresta tropical seca (caatinga) de Pernambuco. Este artigo reporta sobre a riqueza de insetos galhadores na vegetação de caatinga de Pernambuco, Brasil. Foram registrados 64 diferentes tipos de galhas coletadas principalmente em folhas e caules de 48 espécies de plantas hospedeiras pertencentes a 17 famílias e 31 gêneros. Os tipos morfológicos de galhas mais comuns foram esferóide e discóides, glabro, predominantemente verde e com uma câmara. O principal táxon indutor de galhas foi Cecidomyiidae (Diptera). Os resultados deste estudo contribuem para o conhecimento da diversidade de insetos galhadores e planta-hospedeira na caatinga.

Photosynthetic efficiency of Clusia arrudae leaf tissue with and without Cecidomyiidae galls

Leaf galls induced by a still undescribed new species of Cecidomyiidae (Diptera) are frequent on leaves of Clusia arrudae Planchon & Tirana (Clusiaceae) in the rupestrian fields at 1400 m a.s.l. in Serra do Cipó, Minas Gerais, Brazil. Galls were 7.1 ± 0.7 mm in diameter, one chambered with only one larva inside. Gall tissue is green and soft. Assessments of photosynthetic capacity using chlorophyll-a fluorescence measurements revealed that photosynthetic performance of gall tissue and healthy leaf tissue were rather similar. Hence, the morphological changes due to gall development were not associated with significant changes in the photosynthetic capacity of the tissue.

Galhas induzidas por uma espécie nova ainda não descrita de Cecidomyiidae (Diptera) são frequentes nas folhas de Clusia arrudae Planchon & Tirana (Clusiaceae) em áreas de campos rupestres a 1400 metros de altitude na Serra do Cipó, Minas Gerais, Brasil. As galhas apresentaram um diâmetro médio de 7,1 ± 0,7 mm e uma loja com uma larva dentro. As galhas são verdes e de tecido macio. Análises da capacidade fotossintética usando medidas de fluorescência da clorofila a revelaram que o desempenho fotossintético dos tecidos da galha e sadios foi similar. Assim, as mudanças induzidas pelo desenvolvimento das galhas não foram associadas a mudanças significativas da capacidade fotossintética do tecido.

Gall midges (Diptera, Cecidomyiidae) associated with Aldina heterophylla Spr. ex Benth. (Fabaceae) from Brazil / Mosquitos galhadores (Diptera, Cecidomyiidae) associados com Aldina heterophylla Spr. ex Benth. (Fabaceae) do Brasil

Gall midges (Diptera, Cecidomyiidae) associated with Aldina heterophylla Spr. ex Benth. (Fabaceae) are recorded. We found three galls morphotypes induced by Cecidomyiidae (Diptera) on leaflets of A. heterophylla. A new species of Cecidomyiidae - Lopesia aldinae is described and ilustrated based on material collected at Reserva Biológica da Campina, Manaus, Amazonas, Brazil. One inquiline species - Contarinia sp., one predator species - Lestodiplosis sp. and eleven parasitoids species being four Eulophidae species, five Eurytomidae species and two Pteromalidae species were recorded in Lopesia aldinae galls.

Mosquitos galhadores (Diptera, Cecidomyiidae) associados com Aldina heterophylla Spr. ex Benth. (Fabaceae) são registrados. Foram encontrados 3 morfotipos de galhas induzidos por Cecidomyiidae (Diptera) em folíolos de A. heterophylla. Uma nova espécie de Cecidomyiidae - Lopesia aldinae é descrita e ilustrada baseada em material coletado na Reserva Biológica da Campina, Manaus, Amazonas, Brasil. Uma espécie inquilina - Contarinia sp., uma predadora - Lestodiplosis sp. e onze espécies de parasitóides, sendo quatro de Eulophidae, cinco de Eurytomidae e duas de Pteromalidae foram registradas em galhas de Lopesia aldinae.

Pattern of attack of a galling insect reveals an unexpected preference-performance linkage on medium-sized resources / Padrão de ataque de um inseto galhador revela uma inesperada ligação entre preferência e performance sobre recursos de tamanho médio

Pattern of attack of a galling insect reveals an unexpected preference-performance linkage on medium-sized resources. The Plant Vigor Hypothesis (PVH) predicts oviposition preference and higher offspring performance on longer and fast-growing shoots, and although several studies have tested its predictions, long-term studies concerning the patterns of host selection by galling species are still lacking. The PVH was tested in this study using Bauhinia brevipes (Fabaceae) as the host of a leaf gall midge, Asphondylia microcapillata (Diptera, Cecidomyiidae) during three consecutive years. Shoots were collected from the same 80 plants between 2001 and 2003 and shoot length, number of healthy and galled leaves, gall number, and mortality factors were recorded. Nearly 600 galls were found on the 5,800 shoots collected. Medium-sized shoots supported from 46 to 70 percent of all galls, with greater gall survival rate in 2002 and 2003. A decrease in parasitism rate coupled with an increase in gall predation lead to a constant similar gall survivorship rate in all years (x = 22.7 percent). Although gall abundance varied among years (122 in 2001, 114 in 2002 and 359 in 2003) preference for longer shoots was not observed because the percentage of galled shoots and galled leaves were higher on medium shoot length classes in all years. The observed distribution of gall abundance and galled shoots were always greater than the expected distribution on medium shoot length classes. These findings do not support the PVH, and show that A. microcapillata can maximize the female preference and larval performance on medium-sized shoots of B. brevipes.

A Hipótese do Vigor de Plantas (HVP) prevê uma oviposição preferencial e alta performance da prole em ramos longos e de crescimento rápido da planta hospedeira. Embora diversos estudos tenham testado suas predições, estudos de longa duração focados no padrão de seleção de planta hospedeira por insetos galhadores ainda são escassos. A HVP foi testada neste estudo usando Bauhinia brevipes (Fabaceae) como planta hospedeira de uma galha foliar induzida por Asphondylia microcapillata (Diptera: Cecidomyiidae) por três anos consecutivos. Ramos foram coletados das mesmas 80 plantas entre 2001 e 2003 e o tamanho do ramo, número de ramos galhados e sadios, número de galhas e fatores de mortalidade foram registrados. Aproximadamente 600 galhas de A. microcapillata foram coletadas em 5.800 ramos de B. brevipes. Ramos médios suportaram entre 46 por cento e 70 por cento do total de galhas, e a taxa de sobrevivência das galhas foi maior em 2002 e 2003. Uma diminuição da taxa de parasitismo associada com um aumento da taxa de predação de galhas resultou em uma sobrevivência similar em todos os anos (x = 22,7 por cento). A abundância de galhas variou entre os anos (122 em 2001, 114 em 2002 e 359 em 2003). A preferência por ramos longos não foi observada porque a porcentagem de ramos galhados e folhas galhadas foram maiores em ramos de classes de tamanho intermediário por dois anos. A distribuição observada da abundância de galhas e ramos galhados foi sempre maior do que a distribuição esperada em classes de ramos médios. Estes resultados não suportam a HVP, e mostram que A. microcapillata pode maximizar a preferência da fêmea e a performance larval em ramos de tamanho médio de B. brevipes.

Within tree distribution of a gall-inducing Eurytoma (Hymenoptera, Eurytomidae) on Caryocar brasiliense (Caryocaraceae) / Distribuição espacial de galhas induzidas por Eurytoma (Hymenoptera, Eurytomidae) em plantas de Caryocar brasiliense (Caryocaraceae)

For the first time, we identified the insect herbivore that induces one of the most conspicuous galls on the leaves of Caryocar brasiliense Camb. (Caryocaraceae), a widespread, typical cerrado woody plant of large economic importance. The gall inducing organism is a new and undescribed species of Eurytoma sp. (Hymenoptera, Eurytomidae). Furthermore, we recorded its spatial distribution within C. brasiliense trees. More Eurytoma galls were found on the eastern tree slope, followed the southern and northern slopes. More galls were found in the interior of the tree crown, i.e., on the proximal portion of the stems compared to the terminal portion. At the leaf level, more galls were found on the median region compared to the distal or proximal, perhaps due to the lower trichome density found in there. Leaf colonization by Eurytoma sp. may initiate at the leaf margin but after colonization reaches 50 percent the central portion starts to be colonized.

Pela primeira vez foi identificado o inseto herbívoro que induz uma das galhas foliares mais conspícuas em Caryocar brasiliense Camb. (Caryocaraceae), uma planta amplamente distribuída no Cerrado brasileiro e de relevante importância econômica. O galhador identificado, preliminarmente, como uma nova espécie ainda não descrita de Eurytoma (Hymenoptera, Eurytomidae). Além disso, foi observado a distribuição espacial desse galhador na copa das árvores de C. brasiliense. O lado leste da planta apresentou maior abundância de galhas de Eurytoma sp. seguido pelos lados sudeste e nordeste. No interior da copa houve um maior número de galhas em relação à porção mais externa. Em relação às folhas, a maior abundância ocorreu na porção mediana comparada às regiões proximal e distal, provavelmente devido ao menor número de tricomas na porção mais central da folha. Após colonizar cerca de 50 por cento das folhas marginais Eurytoma sp. inicia a colonização das folhas na porção central da folha.

Asphondylia fructicola, a new species of Cecidomyiidae (Diptera) associated with Solanum sp. (Solanaceae) from Brazil / Asphondylia fructicola, uma nova espécie de Cecidomyiidae (Diptera) associada com Solanum sp. (Solanaceae) do Brasil

Asphondylia fructicola sp. nov. is described and illustrated on the basis of the larva, pupa, male, female, and gall. This species induces galls on fruits of Solanum sp. (Solanaceae) in Amazonia, Brazil.

Asphondylia fructicola sp. nov. é descrita e ilustrada com base na larva, pupa, macho, fêmea e galha. Essa espécie induz galhas nos frutos de Solanum sp. (Solanaceae) na Amazônia, Brasil.

Are gall midge species (Diptera, Cecidomyiidae) host-plant specialists? / Espécies de moscas galhadoras (Diptera, Cecidomyiidae) são especialistas em plantas hospedeiras?

Despite the speciose fauna of gall-inducing insects in the Neotropical region, little is known about their taxonomy. On the other hand, gall morphotypes associated with host species have been extensively used as a surrogate of the inducer species worldwide. This study reviewed the described gall midges and their galls to test the generalization on the use of gall morphotypes as surrogates of gall midge species in the Brazilian fauna. We compiled taxonomic and biological data for 196 gall midge species recorded on 128 host plant species. Ninety two percent of those species were monophagous, inducing galls on a single host plant species, whereas only 5.6 percent species were oligophagous, inducing galls on more than one congeneric host plant species. Only four species induced galls on more than one host plant genus. We conclude that gall morphotypes associated with information on the host plant species and attacked organs are reliable surrogates of the gall-inducing species.

Apesar do elevado número de espécies da fauna de insetos indutores de galhas na região Neotropical, muito pouco espécies foram descritas. Por outro lado, o morfotipo da galha associado com a espécie da planta hospedeira é em todo o mundo amplamente utilizado como um indicador da espécie de inseto indutor. Este estudo revê as espécies de cecidommídeos descritos e suas galhas para verificar a generalização do uso da morfologia da galha como indicador da espécie de cecidomíideo na fauna brasileira. Nós compilamos dados biológicos e taxonômicos de 196 espécies de cecidomiídeos em 128 espécies de plantas no Brasil. Noventa e dois porcento destas espécies foram monófagas, induzindo galhas em uma única espécie de planta hospedeira, enquanto somente 5,6 por cento das espécies foram oligófagas, induzindo galhas em mais de uma espécie de planta do mesmo gênero. Somente quatro espécies induzem galhas em espécies de plantas de gêneros diferentes. Nós concluímos que o morfo-tipo da galha associado com a espécie da planta hospedeira e com o órgão atacado são indicadores confiáveis da espécie de insetos indutores de galhas.

Gall inducing arthropods from a seasonally dry tropical forest in Serra do Cipó, Brazil / Artrópodes indutores de galhas em Floresta Sazonal Tropical Seca da Serra do Cipó, Brasil

Highly diverse forms of galling arthropods can be identified in much of southeastern Brazil's vegetation. Three fragments of a Seasonally Dry Tropical Forest (SDTF) located in the southern range of the Espinhaço Mountains were selected for study in the first survey of galling organisms in such tropical vegetation. Investigators found 92 distinct gall morphotypes on several organs of 51 host plant species of 19 families. Cecidomyiidae (Diptera) was the most prolific gall-inducing species, responsible for the largest proportion of galls (77 percent) observed. Leaves were the most frequently galled plant organ (63 percent), while the most common gall morphotype was of a spherical shape (30 percent). The two plant species, Baccharis dracunculifolia (Asteraceae) and Celtis brasiliensis (Cannabaceae), presented the highest number of gall morphtypes, displaying an average of 5 gall morphotypes each. This is the first study of gall-inducing arthropods and their host plant species ever undertaken in a Brazilian SDTF ecosystem. Given the intense human pressure on SDTFs, the high richness of galling arthropods, and implied floral host diversity found in this study indicates the need for an increased effort to catalogue the corresponding flora and fauna, observe their intricate associations and further understand the implications of such rich diversity in these stressed and vulnerable ecosystems.

Artrópodes indutores de galhas são muito ricos em espécies nas formações vegetais no sudeste do Brasil. Três fragmentos de Floresta Sazonal Tropical Seca (FSTS) foram selecionados nas montanhas do sudeste da cadeia do Espinhaço para a primeira pesquisa de organismos indutores de galhas nesse tipo de vegetação. Encontramos 92 morfotipos distintos de galhas em vários órgãos de 51 espécies de plantas hospedeiras pertencentes à 19 famílias. A maioria das galhas (77 por cento) foi induzida pela família Cecidomyiidae (Diptera). A folha foi o órgão mais atacado (63 por cento), enquanto o morfotipo mais comum foi a forma esférica (30 por cento). As espécies hospedeiras que apresentaram um maior número de morfotipos de galhas foram Baccharis dracunculifolia (Asteraceae) e Celtis brasiliensis (Cannabaceae), cada uma com cinco morfotipos de galha. Este é o primeiro estudo com galhas induzidas por artrópodes em áreas FSTS no Brasil. Dada a intensa pressão antrópica nas áreas de FSTS, a alta riqueza encontrada nesse estudo de artrópodes indutores de galhas aponta a necessidade de um maior esforço para se compreender a diversidade desses ecossistemas.

A new genus and species of gall midge (Diptera, Cecidomyiidae) associated with Myrcia retorta (Myrtaceae) / Um novo gênero e espécie de mosquito galhador (Diptera, Cecidomyiidae) associados com Myrcia retorta (Myrtaceae)

Brethesia Maia, new genus and Brethesia myrciae Maia, new species of Cecidomyiidae are described and illustrated (male, female, pupa and gall) based on material collected in Minas Gerais (Brazil). This new species induces leaf galls on Myrcia retorta (Myrtaceae).

Brethesia myrciae, um novo gênero e espécie de Cecidomyiidae que induz galhas em Myrcia retorta (Myrtaceae) são descritos e ilustrados (macho, fêmea, pupa e galha) baseados em material coletado em Minas Gerais (Brazil).

Relationships between host plant architecture and gall abundance and survival

The plant architecture hypothesis predicts that variation in host plant architecture influences insect herbivore community structure, dynamics and performance. In this study we evaluated the effects of Macairea radula (Melastomataceae) architecture on the abundance of galls induced by a moth (Lepidoptera: Gelechiidae). Plant architecture and gall abundance were directly recorded on 58 arbitrarily chosen M. radula host plants in the rainy season of 2006 in an area of Cerrado vegetation, southeastern Brazil. Plant height, dry biomass, number of branches, number of shoots and leaf abundance were used as predicting variables of gall abundance and larval survival. Gall abundance correlated positively with host plant biomass and branch number. Otherwise, no correlation (p > 0.05) was found between gall abundance with shoot number or with the number of leaves/plant. From a total of 124 galls analyzed, 67.7 percent survived, 14.5 percent were attacked by parasitoids, while 17.7 percent died due to unknown causes. Larvae that survived or were parasitized were not influenced by architectural complexity of the host plant. Our results partially corroborate the plant architecture hypothesis, but since parasitism was not related to plant architecture it is argued that bottom-up effects may be more important than top-down effects in controlling the population dynamics of the galling lepidopteran. Because galling insects often decrease plant fitness, the potential of galling insects in selecting for less architectural complex plants is discussed.

A hipótese da arquitetura de planta prediz que variações na arquitetura da planta hospedeira influenciam a comunidade de insetos herbívoros, sua dinâmica e performance. Neste estudo o efeito da arquitetura de Macairea radula (Melastomataceae) na abundância de galhas induzidas por uma mariposa (Lepidoptera: Gelechiidae) foi avaliado. A arquitetura da planta e a abundância de galhas foram diretamente registradas em 58 indivíduos de M. radula arbitrariamente selecionados durante a estação chuvosa de 2006 em uma área de Cerrado no sudeste brasileiro. A altura da planta, biomassa seca, número de ramos e abundância de galhas foram utilizados como variáveis para prever a abundância de galhas e sobrevivência das larvas. A abundância das galhas foi positivamente correlacionada com a biomasssa seca e o número de ramos secundários. Por outro lado, nenhuma correlação (p > 0.05) foi encontrada entre a abundância de galhas e ramos terciários e número de folhas por planta. De um total de 124 galhas analisadas, 67,7 por cento sobreviveram, 14,5 por cento foram parasitadas e 17,7 por cento morreram por causas indeterminadas. No entanto, o parasitismo e sobrevivência das larvas não foram influenciados pela complexidade arquitetônica da planta hospedeira. Os resultados corroboram parcialmente a hipótese de arquitetura da planta, mas como o parasitismo não foi relacionado com a arquitetura da planta, os efeitos reguladores de níveis inferiores da cadeia alimentar possivelmente são mais importantes do que os efeitos de níveis superiores da cadeia alimentar na dinâmica populacional do galhador.

Impact of a gall midge Parkiamyia paraensis (Diptera, Cecidomyiidae) on the Amazonian plant Parkia pendula (Fabaceae)

We observed the occurrence of large numbers of galls induced by Parkiamyia paraensis (Diptera, Cecidomyiidae) on the leaflets of Parkia pendula (Fabaceae) in northern Para, Brazil. We addressed two questions in this study: i) what is the proportion of attacked plants in the field, and nursery conditions?; and ii) what is the impact of galls on the host plant? An average of 86 percent of the plants were galled in the field. Galled P. pendula were distinct from healthy individuals due to their prostrated architecture and death of terminal shoots. Approximately 50 percent of the total available leaves and 35 percent leaflets were attacked by P. paraensis on saplings under nursery conditions. Each one-year old plant supported an average of 1,300 galls, and an average of 60g allocated to galled tissue. Otherwise, attacked individuals were taller and heavier than healthy plants. Attacked plants weighed five times more than healthy plants. When the weight of the galls was removed, the total weight (aerial part without galls) of attacked plants was drastically reduced, indicating that most of the biomass of attacked plants was due to the attack by P. paraensis galls. Although the data indicate a paradox, as young plants attacked by the galling herbivore appear to develop more vigorously than unattacked plants, we suggest that P. paraensis negatively affect P. pendula development.

Observou-se a ocorrência de um grande número de galhas induzidas por Parkiamyia paraensis (Diptera, Cecidomyiidae) nos folíolos de Parkia pendula (Fabaceae) no norte do Pará, Brasil. Este estudo foi direcionado para responder duas perguntas: i) qual é a proporção de plantas atacadas no campo e em condições de estufa? e ii) qual é o impacto das galhas na planta hospedeira? Uma média de 86 por cento das plantas apresentaram galhas no campo. Indivíduos com galhas de P. pendula eram distintos dos indivíduos saudáveis devido à arquitetura curvada e pela morte dos ramos terminais. Aproximadamente 50 por cento do total de folhas e 35 por cento dos folíolos de plantas jovens foram atacados por P. paraensis em condições de estufa. Para cada ano de idade, a planta apresentou uma média de 1.300 galhas e uma média de 60g alocadas para o tecido galhado. Indivíduos atacados eram mais altos e mais pesados que plantas saudáveis. Plantas atacadas possuíam cinco vezes mais biomassa que plantas saudáveis. Quando o peso das galhas foi removido, o peso das plantas atacadas (parte aérea sem galhas) foi drasticamente reduzido, indicando que a maior parte da biomassa de plantas atacadas foi tomada pelas galhas de P. paraensis. Embora possa existir um paradoxo, onde plantas jovens atacadas por herbívoros galhadores desenvolvam mais vigorosamente do que plantas não atacadas, sugere-se que P. paraensis afetem negativamente o desenvolvimento de P. pendula.

Influence of Apion sp. (Brentidae, Apioninae) stem-galls on induced resistance and leaf area of Diospyros hispida (Ebenaceae)

We addressed the influence of the stem galls induced by an unidentified species of Apion sensu lato (Brentidae, Apioninae) on the host plant, Diospyros hispida (Ebenaceae) leaf area and induced resistance against a Cecidomyiidae (Diptera) leaf galls. The study was performed in a cerrado vegetation in Serra do Cipó, southeastern Brazil. Although the number of leaves produced on galled and ungalled shoots did not differ statically (p>0.05), the presence of the apionid galls influenced the area of the leaves on the attacked shoots of D. hispida. Leaves on galled stems were approximately 50 percent smaller compared to leaves in healthy stems. The average of the cecidomyiid leaf galls successfully induced on healthy shoots was higher compared to galls successfully induced on shoots galled by the apionid. The same pattern was found for the abundance of hypersensitive reactions against the cedidomyiid gall induction. Therefore, the ability of the cecidomyiid to successfully induce galls was not influenced by the apionid galler.

Neste estudo verificamos a influência de galhas de ramos induzida por uma espécie não identificada de Apion sp. (Brentidae, Apioninae) sobre a área foliar da planta hospedeira Diospyros hispida (Ebenaceae) e na resistência induzida contra galhas de folhas de um Cecidomyiidae (Diptera). Este estudo foi conduzido em uma vegetação de cerrado na Serra do Cipó, sudeste do Brasil. Embora o número de folhas produzidas nos ramos galhados e não galhados não tenha diferido estaticamente (p>0,05), a presença das galhas de Apion sp. influenciou a área foliar nos ramos atacados de D. hispida. Folhas de ramos com galhas foram aproximadamente 50 por cento menores quando comparadas a folhas em ramos saudáveis. A média de galhas foliares do Cecidomyiideae que se formaram com sucesso em folhas de ramos saudáveis foi maior quando comparado à média de galhas bem sucedidas em folhas de ramos galhados pelo Apion sp.. O mesmo padrão foi encontrado para a abundância de reações hipersensibilidade contra a formação de galhas do cecidomyiídeo. Portanto, a habilidade do cecidomyiídeo de induzir galhas não foi influenciada pelas galhas de Apion sp..